Десятиклассники! Прямо сегодня начинайте готовиться к ЕГЭ-2017!
Проверьте свою готовность к ЕГЭ здесь: ОНЛАЙН ТЕСТЫ по биологии к ЕГЭ

3.8.3. Центры происхождения культурных растений

 

Развитие учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений.

Многие идеи Н.И. Вавилова не были в должной мере оценены современниками. Лишь во второй половине XX века крупные центры по сохранению генофонда культурных растений и их диких сородичей были созданы на Филиппинах, в Мексике, в Колумбии и других зарубежных странах.

Во второй половине XX в. появились новые данные о распределении культурных растений. С учетом этих данных академик П.М. Жуковский развил учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Он создал теорию  мегацентров  (генетических центров, или генцентров), объединяющих первичные и вторичные очаги происхождения культурных растений, а также их некоторых дикорастущих сородичей. В своей книге «Мировой генофонд растений для селекции» (1970) П.М. Жуковский выделил 12  мегацентров:  Китайско-Японский, Индонезийско-индокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский, Европейско-сибирский, Среднеамериканский, Южноамериканский, Североамериканский. 

Перечисленные мегацентры занимают обширные географические регионы (например, к Африканскому центру отнесена вся территория Африки к югу от Сахары). 

В то же время, П.М. Жуковский выделил 102 микрогенцентра, в которых обнаружены отдельные формы растений. Например, родиной душистого горошка – популярного декоративного растения – является о. Сицилия; из некоторых районов Грузии происходят уникальные формы пшениц, в частности, пшеница Зандури, представляющая собой надвидовой комплекс, устойчивый к многим грибковым заболеваниям (кроме того, среди этих пшениц обнаружены формы с цитоплазматической мужской стерильностью).

        

Закон гомологических рядов

Систематизируя учение об исходном материале, Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов (1920 г.):

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Согласно этому закону, у генетически близких видов и родов существуют близкие гены, которые дают сходные серии множественных аллелей и вариантов признака.

 Значение закона гомологических рядов:

-     Н.И. Вавилов четко разграничил внутривидовую и межвидовую изменчивость. При этом вид рассматривался как целостная, исторически сложившаяся система.

-     Н.И. Вавилов показал, что внутривидовая изменчивость небезгранична и подчиняется определенным закономерностям.

-     Закон гомологических рядов является руководством для селекционеров, позволяя предсказать возможные варианты признаков.

Н. И. Вавилов впервые осуществил целенаправленный поиск редких или мутантных аллелей в природных популяциях и популяциях культурных растений. В наше время продолжается поиск мутантных аллелей для повышения продуктивности штаммов, сортов и пород.

Комплекс мероприятий, выполняемых селекционером от начала работы до создания нового сорта (породы, штамма), называется селекционным процессом. В общих чертах селекционный процесс включает три этапа:

получение исходного материала для отбора,

собственно отбор

испытание.

Нужно иметь в виду, что современный селекционный процесс начинается с создания модели сорта (породы), предназначенного для эксплуатации в определенных условиях, на определенном уровне агро(зоо)техники.

После создания модели сорта (породы) прогнозируются финансовые и ресурсные затраты на создание сорта (породы), оценивается возможность его комплексного использования, разрабатывается комплекс мероприятий от подбора исходного материала до внедрения сорта (породы) в сельскохозяйственное производство. И лишь после этого составляется непосредственный план селекционной работы.

 

Методы селекции:

1. Гибридизация.

Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. Иногда гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии  – проявляется при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Инбредная депрессия – это явление, противоположное гетерозису.

Различают следующие типы скрещиваний:

Внутривидовые скрещивания – скрещиваются разные формы в пределах вида (не обязательно сорта и породы). К внутривидовым скрещиваниям относятся и скрещивания организмов одного вида, обитающих в разных экологических условиях и/или в разных географических районов (эколого-географические скрещивания). Внутривидовые скрещивания лежат в основе большинства других скрещиваний.

Близкородственные скрещивания – инцухт у растений и инбридинг у животных. Применяются для получения чистых линий.

Межлинейные скрещивания – скрещиваются представители чистых линий (а в ряде случаев – разных сортов и пород). Межлинейные скрещивания используются для подавления инбредной депрессии, а также для получения эффекта гетерозиса. Межлинейное скрещивание может выступать как самостоятельный этап селекционного процесса, однако в последние десятилетия межлинейные гибриды (кроссы, или гибриды первого поколения F1) все чаще используют для получения товарной продукции.

Возвратные скрещивания (бэк-кроссы) – это скрещивания гибридов (гетерозигот) с родительскими формами (гомозиготами). Например, скрещивания гетерозигот с доминантными гомозиготными формами используются для того, чтобы не допустить фенотипического проявления рецессивных аллелей.

Анализирующие скрещивания (являются разновидностью бэк-кроссов) – это скрещивания доминантных форм с неизвестным генотипом и рецессивно-гомозиготных тестерных линий. Такие скрещивания используются для анализа производителей по потомству: если в результате анализирующего скрещивания расщепление отсутствует, то доминантная форма гомозиготна; если же наблюдается расщепление 1:1 (1 часть особей с доминантными признаками :1 часть особей с рецессивными признаками), то доминантная форма гетерозиготна.

Насыщающие (заместительные) скрещивания также являются разновидностью возвратных скрещиваний. При многократных возвратных скрещиваниях возможно избирательное (дифференциальное) замещение аллелей (хромосом), например, можно постепенно уменьшить вероятность сохранения нежелательного аллеля.

Отдаленные скрещивания  – межвидовые и межродовые. Обычно отдаленные гибриды бесплодны и их размножают вегетативным путем; для преодоления бесплодия гибридов применяют удвоение числа хромосом, таким путем получают амфидиплоидные организмы: ржано-пшеничные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды.

Соматическая гибридизация – это гибридизация, основанная на слиянии соматических клеток совершенно несходных организмов.

Гетерозис. В ходе гибридизации часто проявляется гетерозис – гибридная сила, особенно в  первом поколении гибридов. Механизмы гетерозиса до сих пор недостаточно изучены.

Наиболее популярны две теории гетерозиса:

теория доминирования исходит из представлений о том, что при скрещивании гомозигот у гибридов первого поколения неблагоприятные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние: AAbb × aaBB → AaBb; тогда AaBb > AAbbAaBb > aaBB

теория сверхдоминирования предполагает повышенную конститутивную (общую) приспособленность гетерозигот по сравнению с любой из гомозигот: Aa > AA и Aa > aa.

Существуют и более сложные представления о гетерозисе, например, теории гетерозиса В.А. Струнникова; суть этой теории в том, что в чистых линиях происходит накопление генов-модификаторов, подавляющих нежелательные эффекты некоторых аллелей; при скрещивании разных чистых линий каждая из них привносит свой компенсаторный комплекс генов-модификаторов, что усиливает подавление вредных аллелей.

В некоторых случаях возможно сохранение полученных генотипов и тем самым закрепление гетерозиса, например, при размножении растений вегетативным путем. Эффект гетерозиса сохраняется также при переводе диплоидных  гетерозисных гибридов на полиплоидный уровень.

2.  Искусственный отбор

включает две группы мероприятий: оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей. Рассмотрим методы оценки исходного материала на примере растений.

В процессе селекции материал оценивают по следующим критериям:

-     определенный ритм развития, соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых планируется дальнейшая эксплуатация сорта;

-     высокая потенциальная продуктивность при высоком качестве продукции;

-     устойчивость к неблагоприятному воздействию физико-химических факторов среды (морозоустойчивость, зимоустойчивость, жароустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к различным видам химических загрязнений);

-     устойчивость к воздействию болезней и вредителей (оценка по иммунитету);

-     отзывчивость на агротехнику.

В идеале сорт должен отвечать не отдельным требованиям, а их комплексу. Однако на практике это часто оказывается невозможным, и именно поэтому создание композиций, состоящих из линий (клонов) с разными наследственными свойствами, считается наиболее быстрым и надежным способом повышения общей устойчивости агроэкосистем.

Доказано, что в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям.

Для оценки селекционного материала используют методы:

Полевые методы дают наиболее надежные результаты, поскольку материал оценивается в естественных условиях по прямым признакам. Однако использование полевых методов не всегда возможно. Например, для оценки морозоустойчивости однолетних сеянцев необходима морозная бесснежная зима; если же в данном году такой зимы не было, то материал остается без оценки. Точно так же оценку на иммунитет на фоне естественного заражения можно проводить только в годы сильного распространения болезни или вредителя.

Лабораторные методы позволяют изменять градацию факторов среды по воле экспериментатора. Например, повреждения побегов имитируются с помощью обрезки. Однако в ряде случаев применение экспериментальных методов требует специального оборудования; например, для изучения зимостойкости требуются морозильные камеры с интенсивными источниками света.

Лабораторно-полевые методы совмещают достоинства и недостатки собственно полевых и лабораторных методов.

В особую группу выделяются провокационные методы, с помощью которых искусственно создается провокационный фон, то есть условия для выявления отношения растений к неблагоприятным физико-химическим и биотическим факторам. Интенсивность провокационных методов должна быть оптимальной. При слишком слабом провокационном фоне не гарантируется проявление нежелательного признака, а при слишком жестком фоне могут быть выбракованы растения, обладающие достаточной устойчивостью к действию данного фактора. К провокационным методам относится создание инфекционного фона при селекции на устойчивость к вредителям и болезням.

Основные методы (формы) отбора

Отбором называется процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов. При этом не следует забывать, что фактически отбор ведется по фенотипам на всех стадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения между генотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству.

Наиболее часто применяемые формы отбора:

Массовый отбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растений объединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивной формой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационной изменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется в семеноводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растений или культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этой формы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.

Индивидуальный отбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваются раздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора, поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.

Одним из наиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационную изменчивость, считается метод «педигри» (англ. pedigree – родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой их потомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии, содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенно эффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом (однолетников). Однако метод «педигри» неприменим для видов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видов растений. Поэтому в селекции перекрестноопыляющихся растений используется особая форма индивидуального отбора – семейный отбор (семья – это совокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причем донор пыльцы, как правило, неизвестен).

Если разные семьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным. При воспроизведении каждой семьи выбраковываются особи с нежелательными признаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затем производится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика доля растений с нежелательными признаками, бракуются и исключаются из селекционного процесса, а семьи с высокими средними показателями используются для дальнейшего семенного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собой модификацию метода «педигри» применительно к перекрестноопыляющимся растениям.

Жесткость отбора предполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей, а это противоречит представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должен дополняться методами повторяющегося отбора, основанного на сохранении исходного материала. При повторяющемся отборе в каждом поколении с лучших особей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания. Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление. При этом интенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованием генетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географических условиях, а также генетического потенциала экспериментально полученных растений–мутантов.

Для предотвращения гомозиготизации и инбредной депрессии применяется семейно-групповой отбор. Этот метод основан на объединении в одну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению. Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределах группы происходит переопыление между членами разных семей.

Разновидностью семейного отбора является сиб-селекция. В основе сиб-селекции лежит отбор по ближайшим родственникам (сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок. При использовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам. Семена одной половины проверяют на масличность: если масличность высокая, то вторая половина семян используется в дальнейшей селекции.

Негативный, позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи (с точки зрения селекционера); при позитивном отборе оставляются для дальнейшего воспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера). При модальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта или данной породы особи; применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов; модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора и применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.

Сознательный и бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранее планируется конечный результат. При бессознательном отборе селекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако не все признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные, часто нежелательные эффекты (повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности).  В ходе искусственного отбора, направленного на усиление полезных для человека признаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный на сохранение полезных для организмов признаков. Это противоречие может тормозить селекцию.

Многократный и однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений. Обычно он используется при высоком уровне генетического разнообразия исходного материала. При многократном отборе в каждом поколении часть растений используется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходного материала. Ниже будет рассмотрен повторяющийся отбор как современная форма многократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, если отобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отбор эффективен при семенном размножении самоопыляющихся растений при наличии в исходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда в результате однократного отбора создаются чистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор у перекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растения можно размножать вегетативным путем, тогда он дополняется клоновым отбором.

Клоновый отбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3 поколений. При этом возникновение новых генотипов за счет рекомбинаций оказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считаться родоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая форма отбора, направленная на выявление и устранение соматических (почковых) мутаций и длительных модификаций.

 

Творческая роль искусственного отбора.

В ходе искусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и    многократно усиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.

 

Селекция растений

Особенности растений как объекта селекции:

– Высокая плодовитость.

– Короткий жизненный цикл у травянистых растений: однолетников и двулетников.

– Очень длительный жизненный цикл у древесных растений.

– Возможность самоопыления (не всегда).

– Возможность вегетативного размножения (не всегда).

– Возможность межвидовой гибридизации с последующим восстановлением плодовитости.

– Возможность применения индуцированного мутагенеза.

 Все это позволяет вести селекцию растений на самые разнообразные признаки в сжатые сроки и с наименьшими затратами.

 Сорт –

это искусственная популяция растений или клон, прошедшие сортоиспытания и предназначенные для выращивания в определенных районах при соблюдении соответствующей агротехники.

Существует множество подходов к определению самого понятия «сорт» и множество типов и подтипов сортов, однако главным признаком сорта является его способность сохранять свои наследственные признаки при возобновлении.

Современные сорта делятся на две большие группы: сорта-популяции (которые воспроизводятся при половом размножении) и сорта-клоны (которые сохраняются только при вегетативном размножении). В каждой из групп сортов имеются подгруппы: сорта–самоопылители, сортосмеси, сорта-гибриды, сорта-химеры и др.

 

Селекция животных

Особенности животных как объекта селекции:

-     Низкая плодовитость самок и высокая плодовитость самцов.

-     Короткий жизненный цикл у птиц и мелких млекопитающих.

-     Длительный жизненный цикл у крупных млекопитающих.

-     Невозможность самооплодотворения.

-     Невозможность клонирования в широких масштабах.

-     Резкое снижение плодовитости и (или) жизнеспособности при отдаленной гибридизации.

-     Невозможность применения индуцированного мутагенеза.

Перечисленные особенности тормозят развитие селекции животных, выведение новых пород связано с высокими затратами и занимает длительное время.

 Порода –

это искусственная популяция домашних животных с определенным генофондом, обладающая определенными хозяйственно-полезными признаками.

Кроме пород существуют породные группы  – это совокупность особей, сходных по внешним признакам, имеющих общих предков; но в отличие от породы, в породных группах отсутствует сложившийся генофонд, отсутствуют общепризнанные стандарты. Кроме того, существуют и так называемые местные породы, которые характеризуются сравнительно низкой продуктивностью, высоким уровнем генотипического разнообразия и высокой приспособленностью к местным условиям.

При селекции животных важную роль играет родословная родителей. Например, если в предыдущих поколениях имелись особи с высокой жирномолочностью, то можно предположить, что гены жирномолочности с определенной вероятностью перешли и к потомкам, и имеет смысл вести селекцию на дальнейшее повышение жирномолочности. Из-за инбредной депрессии важное значение имеет подбор родительских пар. Если самец и самка связаны родственными отношениями, то в их потомстве могут встретиться вредные рецессивные аллели.

Поскольку самки животных обычно малоплодовиты, то особое значение приобретает выявление самцов-производителей. Однако часто хозяйственно полезные признаки у самцов отсутствуют. Поэтому необходимо производить проверку самцов по потомству с применением анализирующего скрещивания. С помощью искусственного осеменения от одного самца-производителя с удачным набором генов можно получить многочисленное потомство. Для получения многочисленного потомства от самок используют «оплодотворение в пробирке»: у генетически ценных самок отбираются зрелые яйцеклетки, оплодотворяются вне организма, а затем пересаживаются (имплантируются) малоценным самкам. Эти методы достаточно трудоемки и применяются, в основном, в высокоразвитых странах.

 

Селекция микроорганизмов

Особенности микроорганизмов как объекта селекции:

-     Исключительно высокая скорость размножения.

-     Преимущественная гаплоидность или, наоборот, высокий уровень полиплоидии.

-     Способность переносить высокие дозы мутагенов.

 Микроорганизмы – это сборная группа, включающая бактерии, актиномицеты, настоящие грибы.

Микроорганизмы используются в традиционных биотехнологиях (хлебопечение, производство кисломолочных и других продуктов), а также в современных биотехнологиях: для получения разнообразных чистых веществ – ферментов, аминокислот, антибиотиков, биологически активных веществ, в качестве бактериальных удобрений, для утилизации разнообразных отходов и т. д.

Поскольку половой процесс у большинства микроорганизмов отсутствует, то при размножении мутантной особи (клетки) может быть получена культура генетически идентичных организмов – клон. Длительно сохраняемый клон микроорганизмов, характеризующийся собственными генетически устойчивыми признаками, называется штамм.

Основные методы селекции микроорганизмов: индуцированный мутагенез и последующий отбор. Поскольку скорость размножения микроорганизмов очень велика, то из множества полученных мутантов можно отобрать те, продуктивность которых в десятки и сотни раз превышает продуктивность «диких» штаммов.

В настоящее время при селекции микроорганизмов используются методы биотехнологии, в частности, методы генной инженерии, которые позволяют внедрять требуемый аллель непосредственно в генетический аппарат клетки.

Если микроорганизмы находятся в гаплоидной фазе, то новая мутация (или внедренный аллель) сразу же проявляется в фенотипе, и мутантов можно легко выявить. Затем полученных мутантов можно перевести в полиплоидное состояние (например, увеличив число ядер, нуклеоидов или других носителей генетической информации в клетках). В этом случае продуктивность штаммов резко возрастает. Однако продуктивность микроорганизмов нельзя повышать до бесконечности: например, если усиливается продуцирование антибиотиков, то снижается общая жизнеспособность клеток. Поэтому одной из проблем селекции микроорганизмов является повышение устойчивости, жизнеспособности и конкурентоспособности новых штаммов.

 

Тематические задания

 

А1. В основе одомашнивания животных и растений лежит

1) искусственный отбор

2) естественный отбор  

3) приручение

4) методический отбор

 

А2. В средиземноморском центре культурных растений произошли

1) рис, шелковица                

2) хлебное дерево, арахис 

3) картофель, томаты

4) капуста, олива, брюква

 

А3. Примером геномной изменчивости является

1) серповидно-клеточная анемия

2) полиплоидная форма картофеля

3) альбинизм

3) дальтонизм

 

А4. Розы, сходные внешне и генетически, искусственно

выведенные селекционерами образуют

1) породу

2) сорт

3) вид

4)разновидность

 

А5. Польза гетерозиса заключается в

1) появлении чистых линий

2) преодолении нескрещиваемости гибридов

3) увеличении урожайности

4) повышении плодовитости гибридов

 

А6. В результате полиплоидии

1) возникает плодовитость у межвидовых гибридов

2) исчезает плодовитость у межвидовых гибридов

3) сохраняется чистая линия

4) угнетается жизнеспособность гибридов

 

А7. Инбридинг в селекции используют для

1) усиления гибридных свойств

2) выведения чистых линий

3) увеличения плодовитости потомства

4) повышения гетерозиготности организмов

 

А8. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволил селекционерам с большей надежностью

1) выводить полиплоидные формы

2) преодолевать нескрещиваемость разных видов

3) увеличивать число случайных мутаций

4) прогнозировать получение нужных признаков у растений

 

А9. Инбридинг увеличивает

1) гетерозиготность популяции

2) частоту доминантных мутаций

3) гомозиготность популяции

4) частоту рецессивных мутаций

Ольга Владимировна. Репетитор. Дистанционная подготовка к ЕГЭ

Орлова Ольга Владимировна.
Опытный репетитор
 

Платное на сайте




Сайт оказался полезен? Поделись с друзьями!
Жми на кнопку своей социальной сети!